La hormiga que muestro la encontré sobre la hoja de una planta ubicada en la orilla de un riachuelo en Montalbán (Carabobo, Venezuela). Taxonómicamente se ubica en la familia Formicidae, subfamilia Ponerinae, tribu Ponerini, y es del género Neoponera. Debo aclarar, que en la literatura científica, se encuentran considerables publicaciones donde se asume que el género Neoponera es sinónimo del género Pachycondyla, y viceversa, no obstante, en la base de datos de iNaturalist, aparecen catalogados el género Neoponera y el género Pachycondyla, como 2 géneros distintos. Asimismo, en la base de datos del Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (the Global Biodiversity Information Facility, GBIF por sus siglas en inglés), tanto el género Neoponera como el género Pachycondyla, aparecen catalogados como 2 géneros aceptados y sin mención de ser sinónimos. En tal sentido, aunque en esta entrada comento con énfasis sobre la subfamilia Ponerinae, también haré referencia a los géneros Neoponera y Pachycondyla.
Visualmente, la hormiga que presento es similar a la especie Neoponera villosa, nomenclaturalmente considerada sinónimo homotípico de la especie aceptada Pachycondyla villosa, según la base de datos GBIF.
El sinónimo homotípico se genera cuando una especie es transferida de un género a otro. Si el nombre Neoponera villosa tiene el mismo espécimen tipo que Pachycondyla villosa, y se considera que Pachycondyla villosa es el nombre correcto, Neoponera villosa es un sinónimo homotípico de Pachycondyla villosa. Sin embargo, si se considerara que Neoponera villosa es el nombre correcto, la relación se invertiría y Pachycondyla villosa se convertiría en un sinónimo homotípico de Neoponera villosa.
La subfamilia Ponerinae es uno de los grupos de hormigas con mayor diversidad morfológica y riqueza de especies del mundo, solo superado por las subfamilias Myrmicinae, Formicinae y Dolichoderinae. La subfamilia de hormigas Ponerinae está compuesta principalmente por especies depredadoras. La mayoría de las especies se pueden encontrar en regiones cálidas y templadas, desde varios centímetros de profundidad en el suelo hasta las copas de los árboles tropicales altos. Estas hormigas son más frecuentes en áreas boscosas húmedas, pero también habitan bosques secos con lluvias estacionales. Sus nidos son muy frecuentes en madera descompuesta sobre el suelo y en la hojarasca, pero también anidan en el suelo, tanto terrestre como suspendido, en raíces de algunas epífitas y hojarasca acumulada en la roseta (disposición circular de hojas) de plantas de la familia Bromeliaceae. Estas hormigas presentan una sorprendente variedad en cuanto a tamaño, dieta, abundancia y comportamiento.
Entre las hormigas, las de la subfamilia Ponerinae siempre han sido consideradas como primitivas, tanto por algunos aspectos de su morfología como también por su comportamiento. En el primer aspecto se puede citar el monomorfismo o una sola forma entre obreras, es decir no hay hormigas polimórficas o con varias formas (excepto en el género Megaponera), como en el caso de géneros de otras subfamilias como Atta, Pheidole o Camponotus. También se puede mencionar la poca diferenciación morfológica entre una obrera y una reina, por lo que a primera vista es difícil reconocer a la reina cuando se descubre un nido de hormigas de la subfamilia Ponerinae. El hecho de que las reinas de la subfamilia, cuando fundan un nido tienen que salir para cazar presas (exponiéndose al peligro), también se considera más primitivo que en el caso de reinas que cuentan con reservas alimenticias que les permite permanecer encerradas.
Los machos y las reinas usualmente son alados y su morfología es muy distinta a la de las obreras. Los machos de la subfamilia Ponerinae se caracterizan por unas mandíbulas reducidas (con excepción del género Platythyrea).
En la subfamilia Ponerinae se pueden encontrar diversas organizaciones de colonias; estas pueden estar formadas por unos pocos individuos (por ejemplo, en el género Thaumatomyrmex) o por decenas de miles (género Leptogenys). Algunas colonias tienen una sola reina reproductora (por ejemplo, la especie Neoponera apicalis) y otras varias reinas (por ejemplo, la especie Odontomachus chelifer). Además, se pueden encontrar colonias monóginas (una reina) o políginas (varias reinas) en la misma especie a lo largo de su distribución (por ejemplo, las especies Pachycondyla striata y Odontomachus hastatus). Adicionalmente las obreras pueden ser fértiles o estériles (con o sin espermateca). En muchas especies de la subfamilia, las obreras pueden poner huevos y, en algunas especies, las obreras tienen espermateca y pueden aparearse. Algunas especies, como en el género Dinoponera, han perdido la casta reina y solo se reproducen por obreras. Estas obreras reciben el nombre de “gamergates” (deriva de palabras griegas y significa “obrera casada”) por ser morfológicamente diferentes de las reinas. Las especies en las que hay “gamergates” pueden tener reinas verdaderas (por ejemplo, en el género Platythyrea).
Las estrategias de las hormigas de la subfamilia Ponerinae para recolectar alimento van, desde la búsqueda solitaria sin reclutamiento de compañeros de nido (por ejemplo, Dinoponera australis) hasta diversos niveles de búsqueda cooperativa o social (por ejemplo, incursiones en enjambres como en algunas especies del género Leptogenys). Se ha planteado la hipótesis de que estas diferentes estrategias de búsqueda de alimento están relacionadas y se optimizan en función de la dieta y su distribución. Estudios experimentales y teóricos han demostrado que las hormigas recolectando en grupo encuentran y explotan los recursos agrupados y abundantes de manera más eficiente, es decir, son más eficientes para explotar recursos que se encuentran espacialmente agrupados (por ejemplo, nidos de termitas), mientras que las hormigas recolectando en solitario son más eficientes para encontrar recursos que se encuentran distribuidos aleatoriamente en el espacio y tiempo, es decir, son más eficientes cuando los recursos están dispersos y son escasos.
Se supone que la mayoría de las especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae son depredadoras. Las observaciones de la búsqueda de alimento han confirmado esto para muchas especies, y tanto los depredadores generalistas (por ejemplo, Dinoponera australis) como los especialistas (por ejemplo, Neoponera marginata) son comunes en esta subfamilia. Observaciones directas de las obreras recolectoras sugieren, que la hormiga Dinoponera australis se encuentra entre los principales depredadores de la comunidad de invertebrados terrestres. Por el contrario, es conocido que la hormiga Neoponera marginata se alimenta únicamente de la termita Neocapritermes opacus. No obstante, algunas especies de la subfamilia también se alimentan de néctar, melaza de homópteros, frutos o semillas ricas en lípidos. Cabe destacar, que las hormigas obreras de la especie Platythyrea conradti, recogen néctar en parte de la superficie de su cuerpo para transportarlo al nido; el líquido se retiene gracias a la tensión superficial. La incorporación de elementos vegetales en la dieta de las especies de la subfamilia puede ayudar a mejorar el desarrollo larvario, que está relacionado con el tamaño y la salud de los adultos (de hecho, se ha encontrado que la incorporación de material vegetal en la dieta de algunas especies puede mejorar el desarrollo de las larvas). Además, algunas especies de la subfamilia Ponerinae pueden afectar a la distribución de las semillas y a la supervivencia de las plantas. Por ejemplo, la especie Pachycondyla striata puede dispersar las semillas de la planta Clusia criuva hasta 10 metros, y además la supervivencia de las plántulas es mayor cerca de las colonias de esta especie. Esta dispersión puede ser complementaria a la dispersión realizada por los vertebrados. Se pueden encontrar otros impactos negativos o positivos en las plantas, por ejemplo, el comportamiento depredador de algunas especies de la subfamilia, puede disuadir a los polinizadores visitantes o a las mariposas de poner sus huevos.
A pesar de la larga trayectoria en el estudio del comportamiento de búsqueda de alimento de los taxones clave de la subfamilia Ponerinae, la historia natural de la mayoría de las especies sigue siendo desconocida. Además, las observaciones de la dieta son difíciles para especies pequeñas y subterráneas como las del género Hypoponera.
En la subfamilia Ponerinae, los vuelos nupciales generalmente ocurren con las primeras precipitaciones de la temporada lluviosa. La reina que inicia un nido debe, como mencioné anteriormente, salir a cazar presas para alimentar a su cría. Para nidificar, suele aprovecharse de cavidades pre-existentes y la población rara vez pasa de unos cuantos centenares. Las obreras salen a cazar y buscar alimento individualmente pero ocasionalmente cazan en pequeños grupos, como es el caso de algunas hormigas del género Gnamptogenys, que están especializadas en la depredación de milpiés del orden Polydesmida. Al traer alimento al nido, las hormigas obreras transportan las larvas hasta la presa para que ellas la devoren. Las larvas típicamente tejen un capullo para pupar pero hay algunas excepciones, como en el género Simopelta, donde la pupa se queda desnuda. La reproducción es por una reina y raramente por varias reinas (poliginia), o reproducción por obreras fértiles (“gamergates”) como en el género Dinoponera.
La tribu Ponerini es la más diversa de la subfamilia Ponerinae, y según unos autores, con unas 200 especies americanas que están ampliamente distribuidas en diversos climas y hábitats. Se considera un grupo monofilético (incluye a un ancestro común y todos sus descendientes) por la manera en que se inserta el peciolo al tercer segmento abdominal, es una unión muy estrecha y generalmente situada más bien hacia el borde ventral si es vista en perspectiva lateral. Los machos se caracterizan por tener las mandíbulas tan atrofiadas que no se tocan al estar cerradas y suelen tener una espina apical en el pigidio.
El género Neoponera, presenta una de las radiaciones ecológicas y morfológicas más amplias y los intervalos de distribución más extensos entre las hormigas de la subfamilia Ponerinae neotropicales. Hay más especies del género Neoponera adaptadas a hábitats arbóreos que a los terrestres, lo que es poco común entre las hormigas de la subfamilia Ponerinae. El género Neoponera se ha convertido en el más diverso ecológicamente de todos los de la subfamilia, posee, desde individuos depredadores terrestres generalistas hasta cazadores especializados en termitas. Algunas especies incluso muestran relaciones mutualistas con sus plantas hospedadoras, en las que las obreras de Neoponera proporcionan protección contra los herbívoros a cambio de lugares para anidar y recursos alimenticios, como los cuerpos de Müller. El género Neoponera suele estar ausente en los ecosistemas insulares, excepto por unas pocas especies en las Antillas Menores.
Los cuerpos de Müller son corpúsculos multicelulares en forma de huevo (de 0,75 por 0,25 milímetros) producidos dentro de una estructura lanosa llamada triquilio o trichilia, que son ricos en glucógeno, lípidos y proteínas, y son utilizados como fuente de alimento por aves pequeñas, hormigas y otros artrópodos.
Las hormigas del género Neoponera poseen un veneno que puede provocar una picadura dolorosa, y el mismo es conocido por sus actividades citolíticas, hemolíticas y antimicrobianas. En los insectos, el veneno causa parálisis y muerte, lo que destaca su potencial bioinsecticida. En un trabajo experimental los venenos de varias especies de Neoponera (Pachycondyla) fueron estudiados, y se observó, la existencia de diferencias en la toxicidad del veneno de hormigas con hábitats de nidos arbóreos en comparación con el de hormigas con hábitats de nidos terrestres. Asimismo, en una investigación también se demostró que existen diferencias sustanciales entre los venenos de hormigas de la especie Neoponera villosa extraídos en diferentes estaciones y de diferentes hábitats de nidos, y en la investigación concluyen, que la composición del veneno de esa especie se ve afectada por los cambios climáticos que influyen en la disponibilidad de presas y la presencia de depredadores.
Las hormigas del género Pachycondyla tienen mandíbulas triangulares, a veces bien largas pero sin modificaciones especializadas, y también poseen 2 espuelas, en el ápice de la mesotibia y la metatibia. Este grupo es común y fácil de observar, especialmente en bosques húmedos cuando cazan sobre el suelo o la vegetación, no obstante, también habitan bosques secos y bosques de galería en zonas de sabana. Hay especies desde muy pequeñas hasta muy grandes, de hecho, entre las más grandes de América. Su diversidad también se refleja en su biología, como es en la variedad de hábitats que ocupan y sus preferencias alimenticias. Hacen sus nidos en el suelo, hojarasca y madera podrida sobre el suelo, sin embargo, también hay especies arbóreas con nidos en epífitas y en el suelo suspendido. Todas las especies son depredadoras, con algunas generalistas, pero otras son especialistas, como Pachycondyla laevigata, de cutícula negra y pulida que caza termitas; especialmente del género Syntermes. Algunas de las especies, como la arbórea Pachycondyla unidentata, son imitadas por arañas, y hay una especie que recolecta semillas.
