El insecto que muestro en las fotografías y el video lo encontré en una zona boscosa de una montaña, y en el orden Hymenoptera, pertenece al suborden Symphyta que incluye a la superfamilia Tenthredinoidea. Esta superfamilia contiene 8 familias, y entre ellas, el insecto pareciera pertenece a la familia Tenthredinidae pero también a la familia Argidae, familias que respectivamente, son la primera y segunda más grandes de la superfamilia Tenthredinoidea.
</p
Cabe destacar, que en el suborden Symphyta, se pueden encontrar taxones que agrupan especies conocidas popularmente como “moscas de sierra” o “avispas de sierra”, no obstante, son avispas, que se diferencian de las avispas del suborden Apocrita, en que no poseen la denominada “cintura de avispa” que separa el tórax del abdomen, sino una “cintura ancha”.
En general, la avispa que muestro es de la familia Tenthredinidae, en la cual a veces son reconocidas 7 u 8 subfamilias, entre ellas: Allantinae, Blennocampinae, Heterarthrinae, Nematinae, Selandriinae, Susaninae y Tenthredininae. En el mismo sentido, la familia Tenthredinidae contiene, a la fecha, 391 géneros según el Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (the Global Biodiversity Information Facility, GBIF por sus siglas en inglés), sin embargo, previamente se ha indicado que la familia Tenthredinidae contiene 430 géneros.
Las especies de la familia Tenthredinidae se pueden encontrar en casi todos los continentes, pero están ausentes en la Antártida y Nueva Zelanda, y son raros en Australia e islas menores. Dichas especies son las más diversas y abundantes en las zonas templadas del hemisferio norte, prefiriendo ambientes húmedos. Sin embargo, las subfamilias Selandriinae y Tenthredininae son más diversas en las zonas subtropicales mientras que las especies de la subfamilia Nematinae son las únicas presentes en la zona subártica.
La distribución geográfica de las especies de la familia Tenthredinidae está limitada porque los adultos no son grandes voladores fuertes y por la distribución de la planta hospedadora de las larvas. La distribución de algunas especies se ha expandido por introducciones accidentales, principalmente de Europa a América del Norte.
El tamaño de los adultos de especies de la familia Tenthredinidae puede variar entre 2,5 y 15,0 milímetros. El patrón de coloración consiste en negro, así como anaranjado pálido, amarillo o incluso verde. La mayoría de las especies de la familia Tenthredinidae se pueden identificar por la combinación de los siguientes caracteres: las antenas son filiformes (delgadas y finas) y están compuestas de 9 flagelómeros; el tórax tiene un apéndice mesoscutelar distintivo; el pronoto es marcadamente cóncavo a lo largo del margen posterior; las tibias anteriores poseen dos espolones apicales y las tibias posteriores no tienen espolones subapicales; en el ala anterior la subcosta está ausente o posee una vena transversal; el órgano ovipositor es en forma de sierra, y por eso es que son conocidas como “moscas de sierra” o “avispas de sierra”.
</p
Las subfamilias se separan principalmente con base en la morfología de las alas.
Las avispas de la familia Tenthredinidae se reproducen sexual o asexualmente. La partenogénesis, o reproducción unisexual en la que una hembra origina descendencia sin fecundación por un macho, es una característica típica y frecuente. Generalmente es facultativa, es decir, los huevos no fertilizados producen machos, mientras que los huevos fertilizados producen hembras, y también puede ser obligatoria, es decir, los huevos siempre producen hembras, siendo los machos desconocidos. Es de hacer notar que para las especies en las que la partenogénesis es facultativa, los machos pueden estar ausentes o ser raros en determinadas poblaciones y áreas geográficas.
En la reproducción sexual, los individuos de ambos sexos se encuentran mediante señales ópticas y químicas, y durante la cópula que suele durar entre 1 y 2 minutos, los dos cuerpos apuntan en direcciones opuestas, alejándose el uno del otro.
Normalmente una hembra posee de 40 a 250 huevos, y los huevos que se van a poner suelen estar ya maduros en la hembra emergente. El tamaño de los huevos oscila entre 0,4 y 3,9 milímetros de largo y entre 0,2 y 0,9 milímetros de ancho. La hembra corta con su órgano ovipositor en forma de sierra tejido vegetal, por ejemplo, un pecíolo, la vena de una hoja o una flor fecundada, y luego deposita los huevos en la hendidura creada, más a menudo de forma individual que en pequeños grupos.
Existe el caso particular de especies que producen agallas en las hojas, y en este caso, la hembra depositará los huevos y, al mismo tiempo, una secreción que iniciará el desarrollo de la agalla en la hoja (posteriormente, la larva seguirá estimulando este proceso).
</p
La eclosión de los huevos se produce entre 1 y 3 semanas después de la puesta, dependiendo de la temperatura, aunque los huevos también son especialmente sensibles a una deficiencia de humedad.
Existen de 4 a 8 estadios larvarios, y los machos suelen mostrar un estadio menos que las hembras. Los estadios o etapas larvarias de alimentación en conjunto, requieren aproximadamente de 10 a 30 días. Este periodo y el ritmo de alimentación dependen de la especie, el sexo y las condiciones climáticas, entre otros factores.
Las larvas de las especies de la familia Tenthredinidae son eruciformes, es decir, de forma subcilíndrica y parecidas a las de las orugas. El cuerpo en algunas especies está deprimido. Las larvas poseen 7 u 8 pares de pseudópodos, o propatas, en los segmentos abdominales 2 al 8 y 10, esto en la mayoría de las subfamilias, porque por ejemplo, en la subfamilia Nematinae es en los segmentos abdominales 2 al 7 y 10. Una larva de especies de la familia Tenthredinidae se puede distinguir fácilmente de la de un lepidóptero porque una larva de lepidóptero nunca posee más de 5 pares de pseudópodos, y nunca 1 par en el segundo segmento abdominal. El abdomen de las larvas de especies de la familia Tenthredinidae consta de 10 segmentos, cada uno compuesto de 3 a 7 anillos. La cápsula cefálica en estas larvas está bien desarrollada y las antenas son cortas con 3 a 5 segmentos. Los sistemas nervioso, traqueal, muscular, circulatorio y reproductivo son más o menos similares y comparables a los de otros insectos, mientras que los sistemas digestivo y excretor, el cuerpo graso y el tegumento muestran diferencias interespecíficas (entre especies diferentes).
Todas las larvas de especies de la familia Tenthredinidae se alimentan de material vegetal. Entre sus plantas hospedadoras se encuentran los helechos (Pteridophyta), árboles resinosos (Coniferae) y plantas con flores (Angiospermae), es decir, hierbas, arbustos y árboles de hoja caduca. En comparación con otros insectos herbívoros, estas larvas tienen una dieta relativamente reducida, la mayoría de las especies son “especialistas” que se alimentan de un género de planta determinado o incluso de una especie de planta; aunque hay excepciones.
La ubicación de una larva cuando se alimenta libremente en una hoja puede ser el borde de la hoja (subfamilia Nematinae). El borde de la hoja corresponde generalmente al borde externo de la hoja, pero puede ser un borde interno cuando una larva hace un agujero en el borde del cual la larva continuará alimentándose. Además, la ubicación de una larva puede estar en uno de los dos lados de una hoja. En ese caso, la larva solo se alimenta del parénquima (género Caliroa) o del borde de la hoja mientras permanece con su cuerpo en el envés de la hoja (subgénero Trichiocampus). Es de hacer notar que se ha descrito un caso de comunicación acústica en una especie de la familia Tenthredinidae (Hemichroa crocea). Al rascar la superficie de la hoja con el abdomen, las larvas de un grupo permanecen juntas y se informan sobre la calidad del alimento.
</p
La última muda larvaria da lugar a la llamada prepupa. En este estadio se alimenta (la mayoría en la subfamilia Nematinae) o no se alimenta (subfamilia Blennocampinae). La prepupa puede ser de color y morfología externa diferentes a las de los estadios anteriores (ocurre en las subfamilias Blennocampinae y Tenthredininae). La prepupa se desprende o se deja caer hasta la hojarasca del suelo para construir un capullo, aunque algunas especies no se introducen en el suelo sino que perforan un fruto o la corteza de una planta que, por lo general, no es la planta de la que se alimentan, y además, algunas especies (en las subfamilias Selandriinae y Tenthredininae) no tejen un capullo. Del estadio prepupa muda a pupa, que es un estadio que dura solo unas semanas.
Luego de su muda del estadio de pupa al de adulto, una avispa de la familia Tenthredinidae permanece entre 1 y 7 días en el capullo. Las avispas recién emergidas beben gotas de lluvia o rocío. Más tarde, se alimentan de melaza, pero lo más habitual es que se alimenten de polen y néctar, ayudando así en cierta medida a la polinización. Otras especies son carnívoras (género Tenthredo) y otras no se alimentan en absoluto.
En un día soleado y tranquilo, es común encontrar adultos, especialmente en flores de plantas de las familias Apiaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Saxifragaceae, Compositae, y en inflorescencias en espiga formada por flores (amentos) de las familias de plantas Salicaceae y Betulaceae, entre otras. Por lo general, los adultos de la familia Tenthredinidae no vuelan mucho y solo recorren distancias cortas.
Entre los enemigos naturales, es conocido que numerosos artrópodos se alimentan de las avispas de la familia Tenthredinidae, entre ellos: ácaros de la subclase Acari (en la etapa de huevo), chinches de la familia Cimicidae y arañuelas del orden Thysanoptera (huevos). En el estadio de larva, chinches de la familia Pentatomidae, tijeretas del orden Dermaptera, avispas de la familia Vespidae, hormigas de la familia Formicidae y también arañuelas del orden mencionado. En los estadios de prepupa y pupa, escarabajos de la familia Elateridae, y cuando son adultos, moscas escorpión del orden Mecoptera, moscas ladronas y asesinas de la familia Asilidae e incluso avispas de su propia familia (Tenthredinidae). Las arañas parece que evitan a las avispas de la familia Tenthredinidae debido a la presencia de defensas químicas.
Aves como los pájaros carpinteros, cucos, perdices, pinzones y estorninos han sido observadas depredando a veces intensamente sobre larvas de avispas de la familia Tenthredinidae. También es conocido que mamíferos como las musarañas destruyen las prepupas y pupas, y en tal sentido cabe destacar, que los compuestos nocivos procedentes de una planta hospedadora tóxica, que la larva de avispa que se alimenta ha secuestrado previamente, pueden disuadir a las musarañas de atacar los capullos. Los anfibios y reptiles, también se alimentan de larvas y adultos de la familia Tenthredinidae, pero parece que son depredadores menos importantes que las aves y los mamíferos.
</p
Entre las estrategias de defensa ante los enemigos naturales, en el caso de las larvas, el aspecto visual de la mayoría de las larvas que viven libremente es verdoso (críptico), parecido al color de las hojas, mientras que en otras larvas el aspecto visual es con colores vivos o brillantes, por ejemplo, cabeza negra, y manchas y líneas negras sobre un fondo amarillento del cuerpo.
Las larvas de la mayoría de las especies de la subfamilia Nematinae levantan el abdomen cuando se las molesta. Las larvas gregarias (que viven en grupos) pueden realizar estos movimientos del cuerpo simultáneamente, lo que puede asustar visualmente a las aves a distancia. El movimiento de una sola larva puede disuadir a un parasitoide que se aproxime. Las larvas también pueden desalojar, utilizando su abdomen, a un depredador atacante. Si se sigue molestando a las larvas de la subfamilia Nematinae con el abdomen ya levantado, las glándulas ventrales del abdomen pueden evaginarse formando una protuberancia o saliente hueco y una secreción glandular se evaporará y podrá repeler a artrópodos como las hormigas. En algunas especies de la subfamilia Nematinae, las glándulas ventrales están lo suficientemente desarrolladas como para permitir una protección química contra las aves.
Dependiendo de la especie, algunas larvas pueden estar cubiertas por pelos desarrollados, espinas, una secreción de cera o por un líquido viscoso. Otra estrategia es que la hemolinfa de muchas especies de la familia Tenthredinidae es desagradable para las hormigas, y en tal sentido, las larvas pueden secuestrar en su hemolinfa toxinas procedentes de las plantas y la hemolinfa puede liberarse al sangrar, escupir o al hacerse una herida.
Entre las estrategias de defensa ante los enemigos naturales, muchos adultos de la familia Tenthredinidae se caen o desploman cuando se les molesta y luego fingen la muerte durante unos segundos con las antenas y las patas pegadas al cuerpo como en la fase de pupa. Por el contrario, otras especies son bastante agresivas y pueden utilizar sus fuertes mandíbulas para morder a un agresor (por ejemplo, un dedo), así como a los depredadores.
Finalmente comentar, que la mayoría de los adultos de la familia Tenthredinidae tienen un aspecto críptico (de camuflaje), y algunas especies imitan a insectos peligrosos, por ejemplo, la especie Tenthredo vespa aunque es una “avispa de sierra” se parece a otra avispa.
