La planta sobre la que escribo, acompañada con fotografías y un video, la encontré en la cima de una montaña, en un claro en el que habían varios individuos de la misma especie. Es una planta del género Krameria de la familia Krameriaceae; específicamente la especie Krameria ixine.
El género Krameria tiene 17 especies, según la base de datos del Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF), no obstante, en la red social y base de datos iNaturalist, todas las especies están también registradas pero aparecen 18 porque incluye a otra especie, Krameria sonorae.
El género Krameria se limita en gran medida a las regiones áridas de los neotrópicos de América, con México y Brasil albergando 11 y 5 especies, respectivamente. La taxonomía tradicional ha sugerido un evento de radiación, que dio lugar a un único clado norteamericano y otro sudamericano. Sin embargo, pruebas moleculares sugieren una historia evolutiva más compleja, que implica al menos 2 eventos independientes de dispersión intercontinental (vicarianza o vicariancia), lo que dio lugar a, al menos, 2 nuevos linajes.
Krameria es un género compuesto por hierbas y arbustos, y la mayoría de las especies son arbustos que miden entre 0,5 y 1,5 metros de altura. Probablemente todas las especies del género sean hemiparásitas, porque todas las especies de Krameria investigadas en detalle han resultado ser hemiparásitas; presentan hemiparasitismo radicular, con raíces que forman estructuras especializadas (haustorios) sobre las raíces de una variedad de hospedadores (en su mayoría leñosos) y las penetran para absorber nutrientes, agua y azúcares. Muchas de las características de la anatomía y morfología de las raíces reflejan este hábito hemiparásito.
Morfológicamente, el sistema radicular de Krameria consiste en una raíz pivotante corta y una serie de raíces laterales poco profundas que se extienden radialmente. La corta longitud de la raíz pivotante parece deberse a la descomposición de una raíz primaria original más larga. Las raíces laterales y el muñón (o tocón) de la raíz pivotante (raíz principal gruesa y central que crece verticalmente hacia abajo) son flexibles y casi gomosos, con una corteza relativamente gruesa y blanda. La corteza exterior es de color rojo oscuro con un peridermo (tejido protector secundario) que contiene abundante material taninoso (taninos).
Los tallos más viejos de las especies leñosas de Krameria son negros y fisurados. Varias especies norteamericanas (Krameria grayi, Krameria ramosissima y Krameria erecta) tienen puntas de ramas rígidas y puntiagudas, lo que convierte a los arbustos en una masa de espinas. En épocas de estrés hídrico, o en poblaciones de zonas extremadamente áridas, las plantas de Krameria grayi pueden quedarse casi sin hojas, ya que los tallos parecen ser capaces de llevar a cabo la fotosíntesis necesaria.
En términos de morfología general, las hojas de especies de Krameria son bastante variables en el tamaño y la forma. Todas las especies tienen hojas simples, con la única excepción de Krameria cytisoides, que posee hojas trifoliadas. Las hojas simples de las especies son siempre enteras y su forma varía desde lineal hasta ampliamente ovada y desde relativamente grandes (35 milímetros) hasta minúsculas (1 milímetro). Las puntas de las hojas pueden ser agudas, pero lo más común es que sean mucronadas (terminan abruptamente en una punta corta, recta, aguda y bien diferenciada). Las especies norteamericanas suelen tener hojas sésiles (sin pecíolo), mientras que las sudamericanas suelen ser pecioladas. La especie que presento (Krameria ixine), es una de las especies de hojas simples con hojas pecioladas.
Las flores de especies del género Krameria nacen solas o en inflorescencias terminales o laterales. En todos los casos, los tallos florales están sostenidos por brácteas. Los tallos florales están compuestos por un pedúnculo y un pedicelo separados entre sí por un par de brácteas. En algunas especies, las unidades completas de pedúnculo y pedicelo se desprenden si las flores abortan. En otras especies, el pedúnculo y las brácteas permanecen en el raquis si la flor se desprende. Los pedicelos siempre se desprenden con la flor. Cuando se conservan, los pedúnculos y las brácteas dan al raquis un aspecto irregular. Los sépalos son acopados (conniventes, separados en la base pero se aproximan en sus extremos) cuando las flores están abiertas en todas las especies, excepto en Krameria grayi y en algunas otras especies no relacionadas. Krameria grayi tiene sépalos reflejos, y algunas especies (por ejemplo, Krameria lanceolata y Krameria grandiflora) tienen sépalos extendidos en un ángulo de 90° con respecto al pedicelo. Las flores de Krameria ixine que presento, muestran la posición connivente (acopada) del sépalo.
Lo más habitual es que los sépalos sean uniformemente de color rosado, granate o rojo púrpura, pero 2 especies, Krameria revoluta y Krameria pauciflora, tienen sépalos dicromáticos. En ambos casos, el sépalo inferior es de color rosado oscuro o marrón rojizo y los 4 restantes son amarillos. Los sépalos inferiores de Krameria ixine y Krameria tomentosa se vuelven blancos cuando las flores envejecen, pero las flores frescas son de color rosado.
Todas las especies de Krameria, excepto Krameria lappacea, suelen tener 4 estambres. Krameria lappacea tiene invariablemente 3, y ocasionalmente se pueden encontrar algunas plantas de Krameria ixine y Krameria tomentosa con solo 3 estambres. Por lo general, los 3 estambres se correlacionan con 4 sépalos.
El plan básico de fructificación de todas las especies del género Krameria es el mismo. El fruto maduro es una estructura globosa o en forma de corazón, seca y adornada con diversos tipos de espinas. El fruto se suele designar como nuez, pero dado que el pericarpio a veces acaba partiéndose longitudinalmente en varios lugares, se dice que quizás debería considerarse una cápsula de una sola semilla (frutos contienen una sola semilla). En Krameria cytisoides, los frutos suelen permanecer en los arbustos a menos que un animal que pase por el sitio los arranque. El pericarpio de los frutos maduros que cuelgan de las ramas termina partiéndose en varios lugares, lo que permite que las semillas caigan. En otras especies, por ejemplo, Krameria erecta y Krameria lanceolata, los frutos rara vez permanecen en las ramas, pero si se busca en la hojarasca debajo de los arbustos, es probable que las semillas se hayan liberado del pericarpio.
Krameria grandiflora es la única especie que suele tener frutos sin espinas. Las espinas de las demás especies emergen del cuerpo pubescente del fruto y varían en densidad, tamaño y morfología. Dentro de una misma especie, la morfología de las espinas es bastante constante. Algunas especies tienen espinas con grandes púas retrorsas (giradas o apuntando hacia atrás) situadas solo en sus puntas, otras tienen pequeñas púas retrorsas a lo largo de todo el tercio superior de las espinas y otras especies tienen espinas sin púas. La función principal de las espinas es ayudar a la dispersión, por adherencia al cuerpo de animales, y por otro lado es de destacar, que la depredación de los frutos es principalmente por parte de pequeños invertebrados, contra los cuales, las espinas son disuasivos ineficaces.
Morfológicamente, específicamente las plantas de la especie Krameria ixine, son arbustos erectos, delgados y ramificados, de 0,3 a 1,5 metros de altura; los tallos jóvenes son de color verde, por lo general densamente estrigosos (con pelos rígidos y punzantes) en las puntas, y los tallos viejos son estriados, generalmente verdes y estrigosos de forma variable. Las hojas son simples, de lanceoladas a estrechamente elípticas, agudas o mucronadas con un ápice rojo-negro, son cuneadas en la base, estrigosas a tomentosas en ambas superficies, con el nervio medio a menudo prominente en la parte inferior y tienen pecíolo.
Las flores están dispuestas en racimos laterales y terminales. Los tallos florales son estrigosos, cada uno separado medialmente en pedúnculo y pedicelo por un par de brácteas lineales, el pedúnculo y las brácteas permanecen en el raquis si la flor aborta. Las yemas (brotes inmaduros) son erectas, congestionadas en los extremos de la inflorescencia, de contorno ovado desigual, con la mitad ventral expandida que parece blanca debido a una densa cobertura sericosa de tricomas blancos. Las flores poseen 4 sépalos, enteros, conniventes, lanceolados, de estrigosos a seríceos (con pelos finos y suaves) en las superficies dorsales, de color rosado que se desvanece a rosa pálido o blanco con la edad y luego aparece dicromático rosado y blanco; el sépalo superior es ovado, escarioso (delgado, seco y membranoso) a lo largo de los márgenes, el sépalo inferior es ampliamente lanceolado y giboso (encorvado), los sépalos laterales son más estrechos que el sépalo superior. Los pétalos glandulares son cuneados, de color rosado, cubiertos en las caras dorsales con ampollas sacciformes (con forma de saco o bolsa) paralelas, cortas y verticales. Los pétalos petaloides (sépalos modificados) tienen uña, son estrechamente oblanceolados a lineales y se expanden apicalmente en láminas rosadas irregularmente ovadas de color rosado oscuro en la punta, amarillo o blanco en la parte media y rosado en la base. Las flores tienen 4 estambres (raramente 3), son didínamos (con 4 estambres dispuestos en 2 pares de diferente longitud: 2 estambres largos y 2 cortos), están insertados cerca de la base de los pétalos bandera (que actúan como señal visual para atraer polinizadores) y están compuestos por filamentos robustos y anteras de color rosado. Los frutos son globosos y variablemente estrigosos u ocasionalmente tomentosos (cubiertos de pelos cortos entrelazados) y con numerosas espinas finas dispersas de color rojo o anaranjado.
Por otro lado, todo el género Krameria presenta un sistema floral que atrae a las abejas excavadoras y recolectoras de aceite del género Centris (tribu Centridini en la familia Apidae) para la polinización; el género Krameria muestra una relación obligatoria con esas abejas.
Las flores de Krameria no producen néctar y la recompensa que ofrece a los polinizadores son aceites producidos por las superficies externas modificadas de los 2 pétalos inferiores; las glándulas florales especializadas conocidas como elaióforos. Estos polinizadores específicos son atraídos por los aceites producidos en esas glándulas.
Cabe señalar que, si bien el género Krameria depende prácticamente de las especies del género Centris para la polinización, el género Centris no depende del género Krameria para su supervivencia. Esto último es cierto porque Centris, que recolecta aceite, puede utilizar otros hospedadores alternativos, porque además de los aceites, las hembras de Centris recolectan néctar y polen.
El síndrome de polinización de las plantas del género Krameria es un mutualismo obligatorio con las abejas del género Centris, que utilizan los aceites mezclados con polen como alimento para sus larvas.
Seguidamente, fotografías de 2 especies de abejas del género Centris.
En otro sentido y para finalizar, históricamente las raíces de Krameria se han utilizado como palillos para masticar, la aplicación externa de infusiones sobre llagas y la extracción de sustancias colorantes para ser utilizadas como tinte (arriba señalé, que la corteza exterior de las raíces es de color rojo oscuro) .
Los principios activos de las raíces de Krameria son taninos que tienen propiedades astringentes que, sin duda, explican el uso original de las raíces de Krameria como palillos masticables para limpiar los dientes y detener el sangrado de las encías. No obstante, de forma más actual, se ha sospechado que esos taninos presentes en las raíces de Krameria son cancerígenos y responsables, al menos en parte, de una la alta incidencia de cáncer de garganta y esófago en Curazao, donde es habitual beber “tónicos” de Krameria.
También de forma más actual, Krameria se ha usado ocasionalmente como aditivo en alimentos. Se ha utilizado en sabores de frambuesa, amargos (bíteres), frutas y ron para bebidas, dulces, helados, productos de panadería y licores. Experimentos sugieren que los extractos de Krameria podrían tener propiedades útiles como nematicidas, bloqueadores solares UV, agentes antibacterianos y fungicidas.
