Recientemente escribí una entrada sobre una planta del género Lantana que se puede leer pulsando clic aquí. Al final de esa entrada comenté, que debajo de una inflorescencia de la planta había visto a una “araña cangrejo” de la especie Misumenoides formosipes al acecho de presas, y que escribiría sobre ella. Esta entrada tiene ese propósito.
El encuentro con la araña fue casual. Estaba capturando fotografías y videos a las plantas y animales que encontraba en un claro ubicado en la cima de una montaña, y en determinado momento vi a un insecto sobre una inflorescencia de una planta del género Lantana, al acercarme el insecto voló y no pude hacer nada, no obstante, vi un movimiento en el pedúnculo o tallo que sostiene al conjunto de flores (inflorescencia), agarré el pedúnculo, lo giré y vi a la araña. Las fotografías y el video que presento son capturas mientras giraba a la inflorescencia por medio del pedúnculo porque la araña se movía alrededor de la inflorescencia.
La “araña cangrejo” Misumenoides formosipes es una depredadora que acecha en las inflorescencias (no construye telas). Es de la tribu Misumenini, que se ubica en la subfamilia Thomisinae de la familia Thomisidae. En esta entrada comentaré información sobre la capacidad de cambio de color, el apareamiento, las peleas entre machos, la atracción por la química floral, el consumo de néctar y la tolerancia térmica.
Capacidad de cambio de color
Aunque es poco frecuente en los artrópodos en general, la capacidad de cambiar de color se ha documentado en varias familias de arañas, con la mayor concentración en las “arañas cangrejo” de la familia Thomisidae que cazan en las flores. Se conocen 6 especies de tomísidos (familia Thomisidae) que son capaces de cambiar de color de forma reversible en las hembras, lo que les permite mimetizarse con el fondo. Las especies son: Misumena vatia, Thomisus onustus, Thomisus spectabilis, Diaea evanida, Mecaphesa asperata y Misumenoides formosipes.
De forma natural, se pueden encontrar hembras de Misumenoides formosipes de color blanco sobre inflorescencias blancas o amarillas, y hembras de color amarillo sobre inflorescencias amarillas o blancas.
Observaciones han revelado que cuando las hembras blancas de Misumenoides formosipes se trasladan a inflorescencias amarillas, se vuelven completamente amarillas en un plazo de 4 a 8 días, y el éxito en la captura de presas de las hembras que cambian del color blanco al amarillo sobre un fondo amarillo respalda la hipótesis de que la adaptación del color sirve para engañar a las presas.
Por otro lado también ha sido observado que, el cambio de color en la dirección inversa es menos frecuente y se produce más lentamente. Las hembras amarillas de Misumenoides formosipes pueden abandonar las inflorescencias blancas, y la salida de estas hembras amarillas de las flores blancas no se debe aparentemente a la falta de visitas de insectos, ya que se ha notado que las inflorescencias blancas tenían tasas de visita más altas de insectos que las inflorescencias amarillas.
En general, las observaciones respaldan la idea de que las 2 direcciones de la transición del color corporal tienen diferentes costos y beneficios. Las hembras toman decisiones claramente diferentes cuando se ven obligadas a situarse en un fondo que no coincide con su color. Los costos fisiológicos de cambiar de color para mejorar la coincidencia con el fondo y/o la reducción del éxito en la búsqueda de alimento debido a una falta de coincidencia en color, aunque solo sea en una dirección, en cierta medida explica la rareza general del cambio de color reversible en estas arañas.
Aclaro que la capacidad de cambio de color es exclusiva de las hembras. Las arañas macho de Misumenoides formosipes no cambian de color, los machos mantienen una coloración constante durante toda su vida. La araña en las imágenes y el video es un macho. La especie presenta un dimorfismo sexual en cuanto al color.
Apareamiento
En la actividad pre y poscopulatoria por lo general el macho de encuentra en el pedúnculo (tallo), asciende hasta la inflorescencia donde se encuentra la hembra, establece un contacto inicial seguido de un montaje inicial para después asumir una posición copulatoria potencial, luego realiza el desmontaje de la hembra y sale de la inflorescencia.
En tales actividades las hembras se pueden clasificar en 3 tipos: las hembras inmaduras (en penúltimo estadio que se acercan a la muda adulta), son hembras que se encuentran en una etapa final inmadura incapaces de recibir esperma porque no poseen una abertura genital; las adultas vírgenes, son las recién mudadas a adultas que no se han apareado; y las adultas que por lo menos se han apareado una vez.
Las hembras son relativamente sedentarias dentro de un hábitat heterogéneo, y pueden permanecer en una misma inflorescencia durante varios días, pero se trasladan si disminuye la calidad del hábitat. Las hembras muestran una gran fidelidad a las inflorescencias justo antes de su muda adulta.
Con relación a las preferencias de los machos, estos prefieren cohabitar con las hembras inmaduras durante más tiempo que con las adultas vírgenes o adultas que se han apareado una vez. No obstante, las hembras inmaduras son rara vez montadas, en comparación con las adultas vírgenes, que son las más montadas, seguidas de las adultas que se han apareado una vez. Esto es debido a que los machos, al cohabitar protegiendo a las hembras inmaduras (protección precopulatoria), les da una probabilidad relativamente alta de que la protección dé lugar a un apareamiento al alcanzar las hembras inmaduras la madurez sexual para reproducirse. Las hembras son receptivas al apareamiento inmediatamente después de su muda adulta.
El tiempo transcurrido entre el contacto y el apareamiento es más corto con las adultas vírgenes y más largo con las hembras inmaduras, pero la duración de la copulación es mayor con las adultas vírgenes, y aunque la transferencia de esperma no puede tener lugar con las hembras inmaduras (no hay abertura genital) se ha observado la posición copulatoria.
Las hembras responden al contacto táctil de los machos de 3 maneras: son receptivas, permitiendo pasivamente que los machos las monten; son ligeramente agresivas, sacudiendo vigorosamente todo el cuerpo al entrar en contacto con un macho; son muy agresivas, golpeando a los machos. También se han observado ambos patrones de comportamiento agresivo (sacudidas y golpes) durante un encuentro entre un macho y una hembra.
Peleas entre machos
Los machos se instalan bajo las inflorescencias ocupadas por las hembras y allí luchan. Diferencias de un 10 % o más en la anchura del cefalotórax (o prosoma, cabeza y tórax unidos) influyen en el resultado de la pelea, mientras que el largo y el peso del cuerpo no tienen ningún efecto. Por lo general, el macho más cercano a la hembra, cuando esta se acerca a la muda adulta, es el macho más grande de su entorno, el cual ha adquirido y mantenido esa posición al ganar las competiciones intrasexuales. Las peleas a menudo provocan pérdida de patas y, en ocasiones, son letales. La pérdida de una pata delantera puede reducir el éxito en peleas posteriores pero no necesariamente es una desventaja.
La protección precopulatoria de las hembras en el penúltimo estadio puede implicar peleas de alta intensidad entre machos, lo que sugiere que las hembras en fase preproductiva son un recurso valioso.
Las peleas entre machos de Misumenoides formosipes se caracterizan por movimientos lentos y cautelosos cuando los oponentes entran en contacto por primera vez, seguidos por la retirada de uno o ambos individuos, o la escalada hacia la lucha cuerpo a cuerpo. La lucha consiste en que un individuo agarra al otro con sus largas patas delanteras y lo atrae hacia sus quelíceros (apéndices bucales). Cada lucha termina con la retirada de uno de los machos o con la muerte de uno de ellos, que puede ser devorado por el vencedor.
Un método por el que los machos escapan del agarre de otro macho o de una hembra agresiva es la autotomía de las patas; se las amputa voluntariamente.
Una sola pelea ejerce efecto en el resultado de peleas posteriores, en el sentido de que las arañas ganadoras, por la experiencia adquirida, derrotan a las arañas perdedoras. Estas “arañas cangrejo” aprenden estrategias a través de la experiencia, en lugar de basarse únicamente en la evaluación del potencial de recursos de su oponente antes de determinar el esfuerzo que deben realizar en la lucha.
En general, el tamaño corporal, la autotomía de las patas y la experiencia previa son factores que influyen en el éxito en la lucha de las “arañas cangrejo” machos de la especie Misumenoides formosipes.
Atracción por la química floral
A las arañas de la especie Misumenoides formosipes se les ha encontrado en una amplia variedad de plantas con flores en los bordes de los bosques y en campos de flores silvestres, siendo las especies más predecibles en las que se pueden localizar los juveniles en fase tardía y los adultos, Rudbeckia hirta, Rudbeckia triloba, Cichorium intybus y Daucus carota. Asimismo, se ha observado a machos de la araña desplazándose hacia las inflorescencias de Rudbeckia hirta, en el que se encontraban en mayor medida las hembras, pero con mayor frecuencia cuando había compuestos volátiles florales disponibles que cuando solo había señales visuales. Lo observado motivó, a comprobar si la araña Misumenoides formosipes se orienta hacia las señales químicas de las plantas en ausencia de señales visuales y táctiles asociadas, es decir, si los machos se sienten atraídos por los compuestos volátiles de las inflorescencias o del follaje.
En los ensayos realizados con varias plantas, se comprobó que los machos de la “araña cangrejo” se sintieron atraídos específicamente por el aroma floral de la especie Rudbeckia hirta, pero no por los compuestos volátiles del follaje de la misma especie vegetal ni por los compuestos volátiles del follaje de la especie Morus rubra. Las arañas macho tampoco mostraron ninguna atracción por el aroma floral de la especie Daucus carota, a pesar de que suelen residir en esa planta en el campo. En tal sentido, el uso de señales olfativas por parte de los machos para localizar las inflorescencias de Rudbeckia hirta debe aumentar los encuentros con posibles parejas, porque las hembras se encuentran en mayor medida en esa planta de forma más predecible que en cualquier otra. En conclusión, las “arañas cangrejo” machos de la especie Misumenoides formosipes buscan inflorescencias por el olor que desprenden. No obstante, también se ha informado que los machos de Misumenoides formosipes podrían utilizar la química floral como señal de navegación en la búsqueda de parejas.
Consumo de néctar
Además del dimorfismo sexual en cuanto al color, la especie Misumenoides formosipes presenta un dimorfismo sexual extremo en cuanto al tamaño, ya que los machos adultos pesan 5 mg o menos, con una longitud corporal de 3 milímetros, y las hembras grávidas llegan a pesar hasta 250 mg, con una longitud corporal de 12 milímetros. Las hembras son entre 20 y 50 veces más pesadas que los machos.
Los machos viven entre 3 y 4 semanas como adultos y rara vez se alimentan de presas, mientras que las hembras ganan más del 60 % de su masa final como adultas.
Una posible causa de la mortalidad masculina es la deshidratación. Debido a su menor masa y mayor relación superficie-volumen, los machos pierden líquidos, principalmente a través de la transpiración cuticular, a un ritmo mayor que las hembras de la misma especie. Dado que los machos rara vez se alimentan en la edad adulta, reponen los líquidos perdidos principalmente bebiendo agua, mientras que las hembras, además de beber, pueden obtener líquidos de sus presas. El riesgo de deshidratación también puede ser mayor en los machos debido a su mayor actividad en la búsqueda de posibles parejas.
Dado que los machos adultos renuncian en su mayoría a la captura de presas para buscar parejas, un incentivo adicional es que se alimentan de néctar; ingieren néctar como fuente secundaria de energía y agua. A los machos se les ha observado alimentándose del néctar de las flores de las especies Daucus carota, Solidago spp. y Cichorium intybus.
Los machos se alimentan de los nectarios sujetando la flor con sus 2 primeros pares de patas, poniendo en contacto sus piezas bucales con el néctar y succionando el líquido. Por lo general, extraen néctar de 4 o 5 puntos de cada nectario. A menudo, los machos apretan el nectario insertando sus quelíceros a través de las paredes del mismo y cerrándolos; esto puede facilitar la absorción del néctar.
Resultados de experimentos en una investigación, examinando para ver si los machos adultos se alimentaban del néctar como fuente de agua, de energía o de ambas cosas, mostraron que los machos de Misumenoides formosipes prefieren beber néctar antes que agua. Beber néctar reemplaza el líquido que los machos pierden por evaporación, y aunque el rocío y el agua de lluvia son fuentes de líquido más eficientes, ya que el volumen por nectario es muy pequeño, los machos prefieren beber néctar al agua, e incluso cuando estan saciados con agua siguen bebiendo néctar, lo que sugiere que el néctar lo utilizan como fuente de energía.
Los machos se alimentan activamente hasta su última muda, tras la cual su alimentación se limita a tomar néctar ocasionalmente y a la depredación oportunista, incluido el canibalismo de otros machos. El esfuerzo de los machos adultos se centra principalmente en intentar localizar, competir por y aparearse con hembras receptivas.
Cabe destacar, que durante cientos de observaciones de hembras en flores, solo se ha observado a una hembra de Misumenoides formosipes alimentándose de néctar. Dado que la masa de las hembras es entre 20 y 50 veces mayor que la de los machos, la energía y el agua que obtienen al alimentarse de néctar serían muy pequeñas y mucho menos eficientes que alimentarse de insectos o beber rocío o agua de lluvia.
Por otro lado, se ha observado a la especie Misumenoides formosipes cepillando el polen hacia la entrada de la boca y parecía estar alimentándose. Dado que las arañas no pueden ingerir partículas de más de 1 µm (un micrómetro), los granos de polen se habrían digerido externamente y los nutrientes se habrían extraído a través de las aberturas de los granos de polen.
Tolerancia térmica
En experimentos de laboratorio se determinó, que Misumenoides formosipes toleró temperaturas altas de 48,2 °C y bajas de 2,2 °C. Asimismo, mostró incomodidad térmica en un intervalo de temperaturas de 41 a 46 °C, y en un aparato de gradiente térmico de laboratorio, tendió a preferir temperaturas de aproximadamente 18,4 °C. La amplia tolerancia a la temperatura y la preferencia térmica relativamente baja que mostró Misumenoides formosipes, pueden considerarse adaptaciones que facilitan su estilo de vida depredador diurno en hábitats potencialmente estresantes desde el punto de vista térmico (flores expuestas al sol).
Los himenópteros y los dípteros constituyen la mayor parte de las presas capturadas por esta especie. Los dípteros son bien conocidos por su capacidad para volar a bajas temperaturas, y los himenópteros de gran tamaño, como las abejas melíferas y los abejorros, necesitan temperaturas torácicas de entre 30 y 35 °C para poder volar. En las abejas melíferas, la capacidad de generar calor endotérmicamente mediante el temblor de los músculos de las alas les permite volar a bajas temperaturas ambientales; las abejas melíferas pueden volar cuando la temperatura ambiental es tan baja como 15 °C, y algunos abejorros pueden volar cuando la temperatura ambiental es inferior a 10 °C.
Entre los himenópteros, Misumenoides formosipes se alimenta de abejas melíferas, y también es capaz de capturar abejorros.
La amplia tolerancia a la temperatura que muestra Misumenoides formosipes, permite a estas arañas aumentar su tiempo de búsqueda de alimento, tanto diaria como estacionalmente. Junto con su capacidad para cazar igualmente bien en un amplio intervalo de temperaturas y sus bajas preferencias térmicas, la amplia tolerancia térmica beneficia a estas arañas al brindarles la oportunidad de cazar presas que son activas en un amplio intervalo de temperaturas ambientales.
