¿Te imaginas la fotosíntesis sin producción de oxígeno?

Imagen 1. Bacterias púrpuras. Contienen bacterioclorofilas. En Wikipedia/Wikimedia Commons.

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Introducción

Cuando oímos el término fotosíntesis normalmente lo asociamos con clorofila, con oxígeno y con producción de alimento.

Sin embargo, los dos primeros elementos, no se cumplen siempre.

Existen organismos que no utilizan clorofilas para realizar la fotosíntesis. En su lugar utilizan unas sustancias llamadas bacterioclorofilas que son el motivo de este post. De ellas señalamos en este trabajo lo siguiente: ¿Qué son?, sus tipos, en que organismos y estructuras se encuentran, su estructura química y las diferencias que establecen con el proceso fotosintético que normalmente conocemos. En esas diferencias hacemos referencia a la producción de oxígeno durante la fotosíntesis.

Bacterioclorofilas

¿Qué son las Bacterioclorofilas?

Son pigmentos fotosintéticos químicamente parecidos a las clorofilas por lo que son consideradas un tipo de clorofila bacteriano. Pueden ser de color púrpura o verde y se encuentran principalmente en bacterias fotótrofas (púrpuras y verdes). O sea, no están presentes en plantas superiores, algas verdes (clorofitas), algas rojas (rodofitas), algas pardas (feofitas) y cianobacterias.

Tipos de Bacterioclorofilas

Las bacterioclorofilas conocidas son: a, b, c, d, e, y g.

La bacterioclorofila a y la bacterioclorofila b son de color púrpura mientras que las bacterioclorofila restantes (c, d, e y g) son de color verde.

Observemos un esquema representativo de los tipos de bacterioclorofilas:

Esquema 1. Tipos de bacterioclorofilas.

Es necesario señalar que algunas bacterias púrpuras tienen bacteriofeofitinas. Estas sustancias o pigmentos tienen una estructura química similar a las bacterioclorofilas pero carecen de Mg++. Su función es aceptar el electrón que pierde cada bacterioclorofila en el proceso fotosintético.

Organismos y Estructuras donde se localizan las Bacterioclorofilas

“Organismos con Bacterioclorofilas”

Las bacterioclorofilas a y b se encuentran presentes en las bacterias púrpuras. Las bacterioclorofilas a, c, d y e están presentes en las bacterias verdes y la bacterioclorofila g ha sido encontrada únicamente en las heliobacterias. Las bacterias púrpuras pueden ser aeróbicas o anaeróbicas. Las bacterias verdes son anaeróbicas.

Las bacterioclorofilas también han sido encontradas en la ácidobacteria Candidatus Chloracidobacterium thermophilum la cual es una bacteria aeróbica.

Además de las bacterioclorofilas todos estos organismos pueden tener otros pigmentos (ver cuadro 1).

Llevemos lo anterior a un cuadro para apreciarlo mejor:

Cuadro 1. Pigmentos fotosintéticos en bacterias fotosintetizadoras.

“Estructuras Bacterianas donde se localizan las Bacterioclorofilas”

Los pigmentos fotosintéticos de las plantas superiores y algas (clorofitas, rodofitas y feofitas) están dentro de cloroplastos o plastidios. Esto se debe a que están formados por células eucarióticas las cuales pueden tener orgánelos y precisamente los cloroplastos son orgánelos.

Pero las bacterioclorofilas solo se encuentran en bacterias fotótrofas que son unicelulares y procarióticas. Las células procarióticas no tienen orgánelos, por lo tanto, no tienen cloroplastos.

En estas bacterias fotótrofas las bacterioclorofilas se encuentran ubicadas dentro de sistemas membranosos que se conocen como cromatóforos. Estas estructuras varían en cada tipo de bacteria.

En las bacterias púrpuras suelen ser invaginaciones de la membrana citoplasmática y dentro de ellas están las bacterioclorofilas formando parte del fotosistema.

En las bacterias verdes no están en invaginaciones de la membrana celular sino en vesículas llamadas clorosomas (imagen 2) localizadas debajo de la membrana citoplasmática. Los clorosomas también están presentes en la ácidobacteria Candidatus Chloracidobacterium thermophilum a pesar de ser aeróbica.

Imagen 2. Clorosoma. Autor de la imagen: Uma Cristina Martín Gutierrez. En Wikipedia.

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En las heliobacterias las bacterioclorofilas están dentro de la misma membrana citoplasmática. No se forma ninguna estructura especial para contenerlas: ni pliegues, ni compartimientos ni invaginaciones.

Observemos en el cuadro 2 los tipos de estructuras bacterianas donde se localizan las bacterioclorofilas:

Cuadro 2. Estructuras bacterianas donde se localizan las bacterioclorofilas.

Estructura Química de las Bacterioclorofilas

Ya señalamos que las bacterioclorofilas son químicamente similares a las clorofilas. Por lo tanto, también tienen un anillo de porfirina formado por cuatro anillos pirrólicos con un átomo de magnesio en el centro, y una cadena de fitol. En las bacterioclorofilas la cadena puede ser también de geranilgeranilo o farnesil.

Además del tipo de cadena existen otros aspectos que diferencian una bacterioclorofila de otra.

Las bacterioclorofilas c y d presentan uno de los anillos pirrol en forma reducida por lo que se les considera clorinas.

En cambio las bacterioclorofilas a, b, e y g tienen dos anillos reducidos y se conocen como bacterioclorinas. Este hecho también las diferencia de las clorofilas en general.

Sin embargo, hay una estructura química general de las bacterioclorofilas.

Observemos esa estructura en la siguiente imagen:

Imagen 3. Estructura química general de las bacterioclorofilas. Los radicales o grupos que ocupan las posiciones que van desde R₁ a R₇ determinan el tipo de bacterioclorofila. R₆ puede ser fitilo (fitol), geranilgeranilo o farnesil. Autor de la imagen: A5b. Tomada de Wikimedia Commons. Modificada en Paint por @josedelacruz.

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Las diferencias entre dos bacterioclorofilas o entre una bacterioclorofila y las clorofilas van a depender de los radicales o grupos (R) unidos al anillo de porfirina (imagen 3).

Diferencias Producidas por las Bacterioclorofilas

A. Centros de Reacción Diferentes

La clorofila a ocupa un papel fundamental en la realización del proceso fotosintético en las plantas superiores, algas y cianobacterias.

Sin embargo, en las bacterias púrpuras y en las bacterias verdes no es así. Ese rol pasa a ser ocupado por las bacterioclorofilas.

Veamos. Los organismos autótrofos se apoyan en Sistemas fotosintéticos para la realización de la fotosíntesis. Estos sistemas son llamados Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII).

Cada fotosistema está formado por un Complejo de antena y por un Centro de Reacción.

Los Complejos de Antena están constituidos por una gran cantidad de pigmentos accesorios que van desde varios centenares a miles. Todos los pigmentos, incluyendo la clorofila a, pueden actuar como pigmentos accesorios. En las bacterias púrpuras y en las bacterias verdes las bacterioclorofilas y los carotenos pueden funcionar como pigmentos accesorios.

Con respecto a los Centros de Reacción cambia la situación.

Primero. La cantidad de moléculas que lo forman soy muy pocas. Solo contiene aquellas necesarias para las reacciones fotosintéticas.

Segundo y principalmente, debe contener moléculas o pigmentos capaces de activar el proceso fotosintético. O sea, moléculas fotoquímicamente activas. Generalmente son cuatro pero solo dos son fotoquímicamente activas por lo que son conocidas como par especial. También se les llama pigmentos diana.

En las plantas superiores, algas y cianobacterias esa función la cumple la clorofila a. O sea, el par especial son dos clorofilas a.

En el fotosistema I el par especial se le denomina P680. Esto se debe al tipo de onda luminosa que absorbe la clorofila a que en este caso llega a 680 nm. En el Fotosistema II al par especial se le llama P700 ya que la clorofila a llega absorber 700 nm.

En las bacterias púrpuras y en las bacterias verdes el par especial esta formado por las bacterioclorofilas. El par especial cambia según el tipo de bacteria.

Las bacterias púrpuras, como ya vimos (cuadro 1), si tienen bacterioclorofila a no tienen bacterioclorofila b y viceversa. Por lo tanto el par especial de sus Centros de Reacción dependerá de la bacterioclorofila que tengan: a o b.

Las bacterias púrpuras tienen un fotosistema parecido al Fotosistema II por eso se dice que es de tipo II. Al par especial se le denomina P870.

Las bacterias verdes tienen un fotosistema parecido al Fotosistema I por lo tanto tienen un fotosistema tipo I. Al par especial se le llama P840.

Las heliobacterias también tienen un fotosistema tipo I y su par especial se conoce como P798.

Tenemos entonces que los Centros de Reacción de las plantas superiores, algas y cianobacterias son tipo I P700 y tipo II P680.

En cambio, en las bacterias púrpuras son de tipo II P870. En bacterias verdes son de tipo I P840 y en las heliobacterias son de tipo I P798.

Por lo tanto, los Centros de Reacción son diferentes.

B. Proceso Fotosintético Diferente

Las plantas superiores, algas y cianobacterias para la realización de la fotosíntesis utilizan luz, CO₂ y H₂O. El agua es la fuente de hidrógeno o dador de electrones por lo que se libera oxígeno en el proceso. Este tipo de fotosíntesis es conocida como oxigénica debido a que hay producción de oxígeno.

Este tipo de fotosíntesis se evidencia en la siguiente ecuación:

Ecuación 1. Datos tomados de la fotosíntesis anoxigénica en Wikipedia y adaptados a la fotosíntesis oxigénica por @josedelacruz.

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Pero en las bacterias púrpuras y verdes las bacterioclorofilas conducen a otro tipo de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica donde no se produce oxígeno.

En este tipo de fotosíntesis no se utiliza H₂O como dador de electrones. En vez de agua se utiliza H₂, H₂S (sulfuro de hidrógeno) o compuestos orgánicos como alcoholes, ácidos grasos, etc.

Lo anterior conduce a que en el proceso fotosintético no se produzca oxígeno. De ahí su nombre: fotosíntesis anoxigénica.

Si se toma como ejemplo el H₂S que es utilizado por las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre la ecuación quedaría de la siguiente forma:

Ecuación 2. Datos tomados de la fotosíntesis anoxigénica en Wikipedia y adaptados por @josedelacruz.

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Como vemos en este proceso fotosintético no se libera oxígeno lo que establece una diferencia entre la fotosíntesis de las plantas superiores, algas y cianobacterias con la fotosíntesis de los organismos que utilizan bacterioclorofilas. O sea, las bacterias púrpuras y las bacterias verdes.

Hasta aquí este post. Espero haya sido de su agrado y utilidad.

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